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Leptospirosis Bovina

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Es una enfermedad causada por la leptospira, una bacteria aeróbica de tipo Gram negativo. Se trata de la zoonosis de mayor distribución en el mundo, que ocasionado casos de mortalidad; por consiguiente el sector pecuario debe aplicar medidas de control para evitar la transmisión entre animales de producción y el ser humano, teniendo en cuenta que esta enfermedad se presenta más frecuentemente en los trabajadores asociados al sector. Por ser sistemática afecta varios órganos y se caracteriza por fiebre, insuficiencia renal y hepática, además de presentar manifestaciones respiratorias y reproductivas.

Los problemas reproductivos se manifiestan en infertilidad en las vacas, aborto de la vaca, mortinatos, momificación fetal y agalactia.

Para cada especie se han caracterizado varios serovares y genotipos. Aunque cada especie se caracteriza por tener un serovar adaptado (huésped de mantenimiento), también puede ser infectada por otros serovares (huésped incidental). Para el ganado bovino, las especies adaptadas son las especies interrogans y borgpetersenii.

En los bovinos se caracteriza por provocar aborto, infertilidad, agalactia, nefritis, anemia hemolítica y mastitis de la vaca, entre otros signos.

Los serovares más importantes en bovinos son:

  • Borgpetersenii, serovar Hardjo genotipo hardjobovis.
  • Interrogans serovar Hardjo genotipo hardjo-prajitno.

Las enfermedades clínicas son más frecuentes cuando el animal se infecta con un serovar no adaptado, pero las infecciones crónicas del serovar adaptado son las que generan pérdidas económicas mayores y también son las más importantes en términos de zoonosis.

Etiología de la Leptospirosis bovina

La Leptospira es una bacteria helicoidal de la familia de las espiroquetáceas. Todas las leptospiras patógenas se encuentran clasificadas bajo un sola especie:

Leptospira interrogans, de la cual se distinguen 212 serovariedades, que se encuentran en 23 serogrupos.

Entre las serovariedades más comunes que afectan al ganado bovino en México, están: icterohaemorrhagiae, hebdomadis, bratislava, pyrogenes, grippotyphosa, pomona, panama, wolffi, hardjo (exclusiva del ganado bovino) y tarassovi.

Epidemiología de la Leptospirosis bovina

La enfermedad es de distribución mundial, los hospedadores portadores más importantes son los roedores. En algunos países la leptospirosis es endémica y la infección es más frecuente que la propia enfermedad clínica, por lo que las pérdidas económicas que produce son menores, aunque su importancia radica en la transmisión al hombre.

La supervivencia en el medio depende, en gran medida, de la variación de las condiciones del suelo y del agua contaminada; es muy susceptible a la desecación y a los cambios de pH que se alejan de la neutralidad o de la alcalinidad moderada. Un pH inferior a 6 o superior a 8 la inhibe. Las temperaturas inferiores a los 7 °C o superiores a 34 °C afectan su supervivencia.

La humedad es el factor más importante que rige la persistencia del microorganismo en camas o suelo; puede permanecer hasta 183 días en suelos saturados de agua, pero sólo por 30 minutos cuando el suelo se seca por el efecto del viento.

El microorganismo sobrevive en agua superficial por mucho tiempo, y es más prolongado el periodo de supervivencia si se trata de agua estancada, aunque se sabe que en agua corriente sobrevive hasta por 15 días. La transmisión de la enfermedad puede ser de forma directa si ocurre a través del contacto con orina, descargas uterinas, restos de placenta (después de un aborto), en forma venérea o por vía transplacentaria (infecciones congénitas).

La forma indirecta de contraer la enfermedad es por la contaminación de los pastos, agua de bebida y alimentos. En algunos hatos, el que los animales beban orina es un signo de pica (patrón caracterizado por la ingestión de materiales que no son alimento) y es una manera de propagación activa de la leptospirosis.

La Leptospira interrogans, serovariedad hardjo, se excreta por el aparato genital durante el aborto e, incluso, hasta 8 días después de que se produce. Aunque la tasa de mortalidad es baja en bovinos (5%), la morbilidad suele ser elevada, según datos clínicos y serológicos, pudiendo llegar a 100% de los animales expuestos.

En los terneros, la mortalidad es mayor que en los adultos. Las cifras de
abortos (que llegan a un 30%), el descenso de la producción de leche y la muerte de bovinos, elevan las pérdidas económicas.

Transmisión de la Leptospirosis bovina

La leptospirosis entra al animal a través de abrasiones o cortes en la piel, o a través de membranas mucosas (vaginal o conjuntival); aunque también puede penetrar la piel intacta después de haberse expuesto prolongadamente en inmersiones de agua contaminada. Otra vía es la respiratoria.

Los animales que se recuperan de un caso agudo, se tornan portadores de la enfermedad y eliminan la bacteria por orina, leche, semen, secreciones vaginales y productos de aborto y parto.

Los animales susceptibles adquieren la infección por contacto directo de tejidos infectados con la bacteria, como productos de aborto, y también por el consumo de agua contaminada con orina de animales portadores y eliminadores de la bacteria. Los roedores son huéspedes y reservorios de la bacteria que contaminan frecuentemente el agua de bebida y los alimentos almacenados inadecuadamente.

El componente más crítico en la transmisión de la enfermedad es el portador renal que elimina crónicamente la bacteria a través de la orina. Esta bacteria es muy resistente en condiciones adecuadas para su supervivencia, como aguas estancadas o áreas bajas donde hay gran humedad con baja luminosidad, con temperatura templada (25°C en promedio), pH neutro o ligeramente alcalino y presencia de materia orgánica. Por tanto, los focos de leptospirosis más importantes son las lagunas, riachuelos y bebederos en general, que congregan un gran número de animales.

Las fincas con problemas de leptospirosis son fuentes de diseminación de la enfermedad.

Patogenia de la Leptospirosis bovina

La presentación de la enfermedad puede ser aguda, subaguda o crónica.

Después de penetrar por la piel o por la mucosa, el microorganismo tiene un periodo de incubación de 4-10 días, en el cual se multiplica rápidamente y se disemina en ciertos órganos —hígado, riñones, pulmones, tracto reproductor (como en el caso de la placenta) y líquido cefalorraquídeo—, después migra y puede aislarse en la sangre periférica durante varios días, hasta que cesa la fiebre.

Seis días después de iniciada la leptospiremia, se observan anticuerpos en el torrente sanguíneo y a la bacteria en la orina.

a) Forma aguda de la leptospirosis bovina
Durante el periodo temprano de septicemia puede producirse suficiente hemolisina para causar hemoglobinuria, producto de la hemólisis intravascular extensa, esto es frecuente en terneros, no así en animales adultos.

Si el animal sobrevive a esta fase, es probable el inicio de un proceso infeccioso en el riñón. El hecho de que se produzca o no hemólisis, depende de que el serotipo particular produzca hemolisina. El daño capilar es común a todos los serotipos y, durante la fase septicémica, las hemorragias petequiales en la mucosa constituyen la expresión de ese daño.

Por otra parte, también ocurre daño vascular en el riñón cuando la hemólisis es intensa. Se suman a esta lesión vascular básica, anemia y nefrosis hemoglobinúrica.

La lesión renal se debe a que la infección persiste en este órgano tiempo después de haber desaparecido en otras localizaciones tisulares. En la fase aguda, el animal puede morir de septicemia, anemia hemolítica o por combinación de ambas. La muerte se deberá a una uremia causada por nefritis intersticial.

b) Forma subaguda (infección oculta)
La patogenia es similar a la forma de septicemia aguda, excepto porque la reacción es menos grave. Se observa en todas las especies, pero es más común entre bovinos y equinos adultos.

c) Forma crónica de leptospirosis bovina
Una secuela frecuente, después de la invasión generalizada, es el aborto provocado por la muerte del feto, con degeneración placentaria o sin ella; en ambos casos, se trata de los efectos resultantes de la invasión al producto durante la fase septicémica de la enfermedad.

El aborto ocurre con mayor frecuencia en la segunda mitad de la preñez —quizá porque es más fácil la invasión de la placenta en esta etapa— pero puede ocurrir en cualquier momento, a partir de los cuatro meses de la gestación.

Aunque el aborto ocurre frecuentemente en bovinos y equinos después de la forma aguda o subaguda, también es posible que se produzca sin enfermedad clínica previa.

Síntomas de la Leptospirosis bovina

Los signos clínicos en la leptospirosis son muy parecidos en todas las especies animales (no varían mucho, independientemente de la especie de Leptospira de que se trate) salvo que la infección por L. interrogans, serovariedad icterohaemorrhagiae, produce septicemia grave. Además, algunos serotipos también tienen la capacidad de producir hemólisis.

Son más susceptibles a contraer la enfermedad los terneros de un mes o menos. Esta enfermedad se caracteriza por septicemia, fiebre de 40.5 a 41.5 °C, anorexia, congestión pulmonar, petequias en mucosas, depresión y anemia hemolítica con hemoglobinuria, ictericia y palidez de la mucosa; ocasionalmente, meningitis, en la cual el animal muestra incoordinación, sialorrea, conjuntivitis y rigidez muscular.

Como consecuencia de la anemia, se registra un aumento en la frecuencia cardiaca y de la intensidad absoluta de los ruidos cardiacos, siendo más fácil percibir el latido de punta. La disnea es manifiesta. Con frecuencia, el aborto se debe a la reacción general en la etapa aguda del padecimiento.

En vacas adultas, los signos adicionales guardan relación con la ubre y el nivel de producción de leche, esta última casi cesa y la secreción es de color rojo o contiene coágulos de sangre, dándole un aspecto parecido al del calostro.

La leche presenta gran cantidad de leucocitos que disminuyen 14 días después (aproximadamente), a medida que se recobra la producción láctea estando la ubre flácida y blanda. En algunos animales se registra cojera intensa por sinovitis; en otros animales dermatitis necrótica, probablemente debida a fotosensibilización.

En los casos de infección crónica, los signos quedan restringidos a reabsorción embrionaria, momificación, mortinatos y aborto, el cual, puede ocurrir seis semanas después de la infección; los brotes suelen ser más frecuentes en grupos de bovinos que se hallan en la misma etapa de gestación (cuando se exponen al proceso infeccioso) o al nacimiento prematuro de becerros débiles e infectados.

La retención placentaria posterior al aborto o parto se hace presente como consecuencia de la infección. En algunas investigaciones se ha reportado una subsecuente infertilidad por la persistencia del microorganismo en el útero y el oviducto.

Síntomas reproductivos

Cuando la bacteria entra al organismo se produce una bacteremia (migración de la bacteria hacia sus tejidos afines) que dura aproximadamente siete días (Figura 9). En los tejidos donde se localiza genera lesión a nivel de los capilares, evitando que llegue adecuada irrigación a los órganos donde se encuentran, principalmente musculo, riñón, hígado, pulmón, tracto reproductivo (incluyendo macho y el útero gestante) y meninges.

Los signos clínicos varían desde cuadros agudos hasta crónicos. El cuadro agudo se caracteriza por fiebre, anorexia, depresión, dificultad respiratoria, ictericia (hepatitis), mastitis, reducción de la producción de leche (puede ser total mientras hay signos clínicos), neumonías (sobre todo en terneros) y signos nerviosos.

El cuadro crónico generalmente es de tipo reproductivo, con aborto, nacimiento de terneros débiles o muertos al parto, incremento en servicios por concepción (2.8 servicios más que las vacas seronegativas), incremento en días abiertos, intervalo entre partos e incremento en la tasa de descarte.

La mayoría de los animales se recuperan, pero no eliminan completamente la leptospira, que se oculta en el riñón, el sistema nervioso central y los ojos; la ubicación renal genera el estado de diseminador crónico a través de la orina. Ocasionalmente se presenta bacteremia y se recrudece la enfermedad. En los casos de mastitis es frecuente encontrar una coloración rosada en la leche e inclusive coágulos de sangre. El aborto se presenta 2-5 semanas después de la bacteremia.

Los terneros menores de un mes son los más susceptibles, con tasa de mortalidad alta (Hudson, 1996). Además, las novillas muestran una mayor tasa de aborto si la infección entra por primera vez cuando se encuentran gestantes. Una vez el animal se recupera de la enfermedad y se vuelve un portador crónico, los signos ya no son claros y se observan repeticiones de calores, mortalidad embrionaria y aborto ocasionales. Estos signos se pueden presentar en muchas otras enfermedades.

Los toros también son fuentes importantes de infección, ya sea por ser eliminadores de la bacteria a través de la orina como cualquier otro animal, pero también por la eliminación que se presenta por el semen, instituyéndose una forma venérea de infección.

Diagnóstico diferencial Leptospirosis bovina

Las formas agudas y subagudas de la leptospirosis en el ganado bovino deberán ser diferenciadas de babesiosis bovina, anaplasmosis, intoxicación por nabo silvestre, hematuria enzoótica, intoxicación por cobre, hemoglobinuria bacilar y sobrehidratación.

Cuando el aborto es el único signo debe tenerse en cuenta un diferencial con: brucelosis bovina, campilobacteriosis bovina, listerosis, ureaplasmosis, tricomoniasis bovina, haemophilosis, rinotraqueítis infecciosa bovina y diarrea viral bovina.

El cambio de color o la presencia de sangre en la leche son las anormalidades más importantes que permiten diferenciar clínicamente a la leptospirosis de otras enfermedades infecciosas hemolíticas, las cuales, se diferencian, a su vez, del grupo de enfermedades no infecciosas por la aparición de fiebre.

La ausencia de inflamaciones de la ubre suele ser suficiente para diferenciar esta anomalía de la mastitis.

Diagnóstico Leptospirosis bovina

El diagnóstico de leptospirosis depende de la combinación de una buena historia clínica y del apoyo de un buen laboratorio. Es necesario identificar la variedad o serovariedades que estén afectando a un hato ganadero.

El método de laboratorio posee gran importancia en el diagnóstico de la enfermedad e incluye aislamiento del microorganismo con el auxilio de pruebas serológicas, pruebas de inoculación en hamster y de la inhibición del crecimiento.

Durante la etapa septicémica existen leptospiras solamente en la sangre, anemia hemolítica aguda y aumento en la fragilidad de los eritrocitos, lo que repercute en una hemoglobinuria. Sin embargo, la única medida diagnóstica positiva en esta etapa de la enfermedad es el cultivo en sangre. Si sobreviene el aborto, debe examinarse el riñón y los líquidos pulmonares y pleurales, en busca del microorganismo.

El diagnóstico de leptospirosis es mucho más fácil en un hato, porque se tienen diferentes animales con títulos altos y la probabilidad de identificar o aislar al microorganismo a partir de orina o leche, que aumenta con las muestras que se tomen de varios especímenes; sin embargo, en un sólo animal según el momento en que haya ocurrido la infección, es probable el descenso del título a un nivel bajo lo que dificultaría la interpretación.

En la actualidad existe un sinnúmero de pruebas de laboratorio para el diagnóstico de la leptospirosis; probablemente el examen de muestras de orina es la mejor oportunidad para comprobar la presencia de la infección, esto es de gran utilidad a nivel de campo, ya que el muestreo de orina y su visualización en un microscopio de campo oscuro puede indicar el inicio de un tratamiento rápido de ataque. Sin embargo, como ya se ha visto anteriormente, el éxito de esta prueba depende de la evolución de la enfermedad en el animal.

Para esto, se cuenta con pruebas específicas y sofisticadas, con las que no sólo se puede aislar el agente, sino que se puede identificar el serotipo que esta afectando al ganado.

Entre éstas se encuentra la prueba de aglutinación microscópica (MAT, por sus siglas en inglés), que es el método más común para detectar la leptospirosis; los títulos registrados con valores 2100 son clasificados como “significativos”.

La prueba ELlSA-antiglobulina es mucho más exacta que las otras y tiene muchas ventajas desde el punto de vista de la práctica de laboratorio.

También las tinciones fluorescentes de anticuerpos en orina y cultivo de la misma es un método de diagnóstico rápido y exacto para descubrir la presencia de leptospirosis e identificar serotipos.

Deberá someterse a examen el suero de cada animal clínicamente afectado en estado agudo o convaleciente tomando muestras a intervalos de 7 a 10 días, así como el de aquellos animales que tengan antecedentes de aborto y deberá tomarse suero de 15 a 25% de los animales aparentemente sanos.

En la actualidad se cuenta con pruebas más específicas como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), la cual tiene una alta especificidad.

Tratamiento para Leptospirosis bovina

Consiste en controlar la infección antes de que se presenten daños irreparables en el hígado y los riñones. Esto puede lograrse mediante la administración de estreptomicina a razón de 12 mg/kg por 3-5 días, tan pronto como aparezcan los primeros signos.

El objetivo secundario de la terápeutica es controlar la leptospiruria de los animales portadores y hacer más segura su permanencia en el hato. En varios experimentos se ha comprobado que la administración de dehidroestreptomicina, a 25 mg/ kg PV, puede contrarrestar la eliminación del microorganismo en la orina.

Tratamiento antibiótico. Busca eliminar el estado portador-eliminador. Existen varias opciones antibióticas que deben ser administradas bajo supervisión del médico veterinario con mucha precaución, ya que generan residuos en leche y problemas de salud pública. Estos tratamientos no han sido eficaces en el control de la eliminación de la leptospira a través del semen en toros. A pesar de realizar un tratamiento adecuado, se debe tener presente que si la bacteria circula en el medio el animal se reinfectará rápidamente, así es que esta es una medida de muy corta acción, que sin las demás medidas de control no tiene sentido implementar. Lo más recomendable es la eliminación de los toros portadores de leptospira.

Control de la Leptospirosis bovina

El control de la enfermedad se basa en la utilización de un antibiótico, de preferencia dehidroestreptomicina, y la vacunación. Como ya se mencionó, la dehidroestreptomicina a 25 mg/kg es muy efectiva para la reducción del número de leptospiras por orina, y es la base de varios programas de control.

El control de la leptospirosis en un hato aislado puede adoptar la forma de erradicación, limitación o contención del número de casos.

Todo programa encaminado a limitar la frecuencia de casos a nivel aceptable, desde el punto de vista financiero, se basa en la higiene y la vacunación.

El problema derivado de la aplicación de este método es la persistencia ambiental del microorganismo, así como la infección renal residual, lo que puede evitar un resultado satisfactorio.

Actualmente la vacunación es el método de elección para el control de la enfermedad, sin embargo, en brotes de abortos, la combinación de los dos métodos (vacunación y antibioterapia) arroja mejores resultados.

La serovariedad hardjo es exclusiva del ganado bovino; no parece haber ningún reservorio silvestre y parece que los vacunos son los hospedadores específicos de dicha serovariedad en muchas partes del mundo. En México se han aislado hardjo-bovis y hardjo-prajitno.

El ganado también puede quedar infectado por otros serogrupos. Por eso es muy importante que las bacterinas tengan, de preferencia, las dos serovariedades de L. hardjo y dos o tres de las otras encontradas en México.

En hatos infectados o susceptibles a la exposición, la vacunación debe efectuarse cada tres meses durante dos o más años, a fin de prevenir la propagación de la infección. El ganado de reposición será vacunado cuando los animales cumplan 3 meses de edad y se deberá repetir cada 4 meses hasta que se alcance la edad reproductiva.

En México existen bacterinas de 5 a 8 serovariedades. El diagnóstico para el aborto por leptospirosis presenta gran dificultad. La infección por la serovariedad hardjo produce pocos anticuerpos, por lo que hasta 25% de los animales positivos resultan negativos a la prueba de microaglutinación.

Las bacterinas contra la leptospirosis son poco antigénicas, y entre más serovariedades se apliquen, la inmunidad será menor o nula. El otro problema que se presenta es llevar a cabo un diagnóstico futuro, pues entre más serovariedades se utilicen en las bacterinas, se dificulta más el diagnóstico serológico.

Considerando lo anterior, puede sugerirse la utilización de bacterinas que contengan 2 o 3 serovariedades que estén afectando a un hato, lo cual es más conveniente que proteger específicamente contra el único agente causal.

Es necesario que los laboratorios comerciales y las autoridades sanitarias tomen conciencia de esto y se elaboren bacterinas específicas para los bovinos.

Pérdidas que ocasiona la Leptospirosis

Las pérdidas económicas se ven presentadas en:

  • Mortalidad de ternero.
  • Abortos
  • Mortalidad embrionaria
  • Incremento en la tasa de despaje de vacas
  • Incremento en los días abiertos
  • Aumento en servicios por concepción
  • Mayor gasto de semen.
  • Incremento en costos de tratamiento de los animales enfermos.
  • Las pérdidas que genera la leptospirosis dependen del tipo de serovar que infecte a los animales. Como se mencionó anteriormente, si el serovar es adaptado (hardjo, borgpetersenii), las manifestaciones clínicas son crónicas y se presentan por consiguiente perdidas debidas principalmente a problemas reproductivos, relacionadas con tratamientos y gastos de semen, pero además disminuye la vida útil de los animales en el hato puesto que un animal que no quede gestante o que aborte tiene más opciones de ser descartado.

También se debe considerar que se presentan ocasionalmente casos de mastitis que generan disminución en la producción de leche, casos de diarreas y neumonía en terneros que generan gastos por tratamientos y que podrían llegar a ocasionar algunos casos de muerte.

Prevención de la Leptospirosis

Como los síntomas de la enfermedad son muy variados y no son típicos de la enfermedad, el veterinario encargado de la sanidad del hato debe basarse en:

Pruebas de laboratorio que permitan detectar varios patógenos para determinar cuáles son importantes en el problema de la finca. La leptospirosis se puede diagnosticar por detección directa de la bacteria (cultivo, PCR, microscopía de campo oscuro) o por medición de anticuerpos (prueba de microaglutinación lisis; MAT), está última prueba es la más utilizada. La serología permite diferenciar los serovares pero no permite distinguir entre anticuerpos generados por la vacunación y los originados por infección de campo. Las muestras pareadas son útiles cuando se presentan casos clínicos de la enfermedad. La detección de la leptospira en orina es más indicativa de la enfermedad pero es más difícil porque no siempre el animal está eliminando la bacteria. El cultivo es difícil de realizar y la muestra enviada debe ser tomada previa a cualquier tratamiento antibiótico.

Vacunación. Es solamente una de las medidas de control, pues la defensa contra la leptospirosis depende principalmente de una respuesta celular (glóbulos blancos) y muy poco de anticuerpos. Por esta razón, los títulos de anticuerpos pueden ser confusos cuando se va a interpretar el estatus de la enfermedad. También explica por qué las vacunas contra esta enfermedad presentan más dificultades en términos de eficacia.

Las vacunas disponibles en el mercado son inactivadas, por lo cual tienen un corto periodo de protección. La eficacia de la vacuna depende del tipo de serovar que incluya y del que esté presente en la finca. Si el problema de finca es de un serovar que no está incluido en la vacuna su eficacia es prácticamente nula. Por consiguiente un programa efectivo de control depende del conocimiento de los serovares presentes en la finca. Desafortunadamente muchas vacunas no tienen incluidos todos los serovares; razón por la cual se debe consultar al médico veterinario para que haga un adecuado diagnóstico y determine el mejor esquema vacunal.

Control de roedores. Es otra herramienta de control crítica. El serovar más frecuentemente asociado a los roedores es L. icterohemorragica. Se deben colocar trampas en sitios estratégicos, previa localización de las madrigueras, en los alrededores de las edificaciones, entre la vegetación aledaña y cerca de desagües de aguas residuales o alcantarillas. El alimento concentrado y otros suplementos deben almacenarse adecuadamente, en estibas, en una bodega limpia donde los roedores no puedan alcanzarlos y contaminarlos con orina.

Los caninos también pueden ser portadores dela enfermedad y por consiguiente se les debe limitar el acceso a las áreas de almacenamiento de alimento.

Control a fuentes de agua. La infección proveniente de fincas aledañas que contaminan las fuentes de agua, puede ser un problema grave y difícil de controlar. En estos casos, deben abstenerse de usar las fuentes de agua contaminadas como agua de bebida o inclusive como riego y buscar alternativas como agua de pozos profundos y otras fuentes de agua que provengan de sitios no contaminados. Idealmente se deberían establecer programas de control en toda la vecindad y así todos se verían beneficiados en la productividad de sus animales y en el control zoonótico de la enfermedad.

Monitoreo de los toros. A través del semen los toros también pueden ser una fuente importante de transmisión de esta enfermedad, por lo tanto se deben monitorizar para detectar el problema y establecer medidas de prevención y control.

Ganancias obtenidas con la prevención

Las ganancias más importantes cuando se maneja un programa de control de leptospirosis son la disminución del riesgo para los trabajadores de la empresa y e incremento en la productividad de los animales, representada por mayor producción de leche, disminución de los intervalos entre partos y disminución del gasto de semen. Adicionalmente, la mortalidad en terneros se verá reducida, así como las pérdidas generadoras por mastitis y los costos de tratamiento de animales enfermos, incluyendo también los de los animales portadores.

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